染色体主要是由DNA和蛋白质组成的，A错误。萨顿运用类比-推理的方法提出基因在染色体上，B正确。减数分裂时非同源染色体上的非等位基因都会随非同源染色体发生自由组合，C错误。性染色体上的有基因可以在体殖细胞中表达，常染色体上有的基因可以在生殖细胞中表达，D错误。故选B。